Una Vida en Riachuelos!

By Christopher Taylor, Catalogue of Organisms.
Traducido y editado por D.F Cisneros-Heredia para BiodiversityNews




Me gustaría presentarlas a algunas de plantas con flor más extrañas: Podostemoideae.





Podostemaceae no identificada (quizas Podostemon) colectada en un riachuelo en Venezuela. Foto por Kevin Nixon.

Podostemaceae es una familia de cerca de 270 especies de plantas dulceacuícolas encontradas principalmente en áreas tropicales del planeta. La familia se divide en tres subfamilias, Podostemoideae, Tristichoideae y la monogenérica Weddellina. La principal diferencia entre Tristichoideae y Podostemoideae es que las flores de la última se desarrollan encapsuladas en una estructura en forma de saco llamada espatella. Weddellina se parece a las tristichoides al carecer de espatella pero algunas de las características más finas de la anatomía de sus flores son similares a las podostemoides (de hecho análisis filogenéticos muestran que Weddellina es el taxón hermano de Podostemoideae; Kita & Kato 2001).

Podostemas se especializan en riachuelos temporarios de rápido caudal y cascadas que se secan parte del año, donde viven sobre rocas. Muchas podostemas se conocen de distribuciones extremadamente pequeñas, usualmente restringidas a un solo caño de agua. Las podostemas se diferencian de otras plantas acuáticas por carecer de aerenquima, un tejido lleno de gas. La morfología primaria de las Podostemas incluye raices amplias usualmente aplanadas que dan origen a haces ramificados que producen hojas (Rutishauser 1997). Sin embargo, todas estas partes son fotosintéticas y es probable que estas estructuras no correspondan directamente a estructuras comparables en otras plantas. La plúmula y la radícula, los haces iniciales en una semillas germinativa normal que se desarrollan hacia el tallo y las raices, están ausentes en la mayoría de Podostemas (Sehgal et al. 2002). En su lugar, el cuerpo germinativo de la planta se desarrollan como un crecimiento lateral del hipocotilo, el tallo que normalmente soportaría a la plúmula. La planta se pega a las rocas a través de pequeñas raicillas que crecen desde las raices principales o a través de estructuras similares a discos. Sobre las rocas, las raicillas se pueden pegar a films pre-existentes de bacteria adherentes (Jäger-Zürn & Grubert 2000) o pueden secretar un mucílago adherente propio (Sehgal et al. 2002). En la especie India Dalzellia zeylanica la distinción entre raicillas y raices ha desaparecido completamente; en su lugar, la planta crece como un talo crustoso que muestra raicillas y hojas. Las hojas de las Podostemas son variadas en apariencia desde estructuras compuestas de hasta dos metros hasta minúsculas escamas de filamentos. Las especies con grandes hojas usualmente tienen pelos, espinas o verrugas cubriendo su superficie.





La Podostema Sudamericana Rhyncholacis penicillata en flor. Foto por Berrucomons.

Las flores de las Podostemas, esten o no cubiertas por espatelas, son muy variables. Las inflorescencias de Mourera fluviatilis (la especie con hojas de dos metros) pueden ser de hasta 64 cm de alto incluyendo la espiga de hasta 90 flores. Otras especies (incluyendo todas las Tristichoideae) pueden tener solo una flor en un pequeño tallo. Dependiendo de la especie, las flores de las Podostemas pueden ser polinizadas por el viento, por insectos o pueden autopolinizarse. Las semillas de las Podostemas son muy pequeñas, se dispersan por el viento y carecen de endosperma (las Podostemas carecen de fertilización doble presente en muchas plantas). Un gramo de semillas pueden contener hasta un millón de ellas. Las frutas varian ampliamente en tamaño entre las especies - Mourera fluviatilis pueden producir frutas con hasta 2400 semillas mientras que Farmeria metzgerioides produce solo dos semillas por fruta. En este último caso, la fruta no se abre para liberar las semillas, en su lugar las semillas germinan sobre los residuos de la planta parental.





Podostemon en la temporada seca, se pueden observar los talos desecados sosteniendo las frutas maduras. Foto por Renato Goldenberg.

Mucha especulación ha sido planteada sobre porqué muchas Podostemas tienen una distribución restringida. Algunos han inferido que muchas especies de Podostemaceae  pueden en realidad se variantes ecológicas de especies ampliamente distribuidas; sin embargo, multiples especies pueden ser encontradas en un solo hábitat. Otros han sugerido que las Podostemas están bajo menores presiones selectivas morfológicas que plantas terrestres, permitiendo una mayor tasa de deriva mutacional; sin embargo, esta propuesta permanece sin evaluarse. Es interesante, que los análises filogeneticos moleculares de Kita & Kato (2001) encontrados que que altamente modificada Dalzellia zeylanica esta cercanamente relacionada a Indotristicha ramosissima, morfológicamente conservadora. De hecho, la distancia genética entre las dos era más pequeña que aquella que separa poblaciones separadas de Tristicha trifaria, una especie inisual al ser encontrada tanto en África como en América. Esto sugeriría que las Podostemas son de hecho capaces de producir rápidos cambios morfológicos—la pregunta es, cómo?

REFERENCIAS

Jäger-Zürn, I., & M. Grubert. (2000). Podostemaceae depend on sticky biofilms with respect to attachment to rocks in waterfalls. International Journal of Plant Sciences 161 (4): 599-607.

Kita, Y., & M. Kato. (2001). Infrafamilial phylogeny of the aquatic angiosperm Podostemaceae inferred from the nucleotide sequences of the matK gene. Plant Biology 3 (2): 156-163.

Rutishauser, R. (1997). Structural and developmental diversity in Podostemaceae (river-weeds). Aquatic Botany 57: 29-70.

Sehgal, A., M. Sethi & H. Y. Mohan Ram. (2002). Origin, structure, and interpretation of the thallus in Hydrobryopsis sessilis (Podostemaceae). International Journal of Plant Sciences 163 (6): 891-905.